Цели:

1) изучить важнейшие гипотезы происхождения эукариотической клетки и многоклеточных организмов;

2) развивать способности учащихся аргументированно излагать и отстаивать свою точку зрения;

3) воспитывать у школьников культуру ведения публичной дискуссии.

Оборудование: таблицы с изображением строения клетки и ее отдельных органоидов, схема возникновения эукариотической клетки, рисунки с изображением трихоплакса и различных форм водорослей.

Ход урока:

I. Вступительное слово учителя

По мере развития биологической науки и появления новых результатов исследований между учеными возникали горячие споры, переходившие в серьезные научные дискуссии. На протяжении всей истории биологии как науки практически любая новая гипотеза приобретала как своих сторонников, так и противников.

Научная дискуссия - это публичное обсуждение какого-либо вопроса или проблемы. Сегодня на уроке мы попробуем подискутировать друг с другом, обсудив важнейшие проблемы познания первых этапов развития жизни на нашей планете. Изучение первых этапов развития жизни на Земле затруднено из-за отсутствия достоверных палеонтологических свидетельств произошедших в органическом мире событий, поэтому многие вопросы являются предметом споров и дискуссий. Мы остановимся только на двух важнейших проблемах - происхождении эукариот и происхождении первых многоклеточных организмов.

Вы знаете, что в соответствии с рассматриваемыми в ходе дискуссии проблемами класс был предварительно разбит на четыре группы, которые будут представлять и отстаивать различные точки зрения. Напомню названия этих четырех групп:

1. Сторонники аутогенной гипотезы происхождения эукариотической клетки и ее органоидов.

2. Сторонники симбиогенной гипотезы происхождения эукариотической клетки и ее органоидов.

3. Сторонники гипотезы колониального происхождения первых многоклеточных организмов.

4. Сторонники гипотезы неколониального происхождения многоклеточных от инфузорий путем целлюляризации их клеток.

Представители каждой группы в кратком выступлении изложат суть той или иной точки зрения на каждую из обсуждаемых проблем, а затем ответят на вопросы, замечания, возражения как своих научных «противников», так и всех присутствующих в классе.

II. Проведение дискуссии

1. Аутогенная гипотеза происхождения эукариотической клетки

Учитель. Из наиболее современных и актуальных дискуссионных тем можно выделить проблему происхождения мембранных органоидов и ядра эукариотической клетки. По этому поводу в науке существует несколько различных гипотез. Познакомимся с двумя важнейшими из них.

Выступление представителей первой группы учащихся. Около 1,1-1,4 миллиарда лет назад (в протерозойскую эру) возникли первые эукариоты. Это было следующим важнейшим рубежом в докембрийской эволюции после возникновения фотосинтеза.

Аутогенная, или сукцессионная, гипотеза происхождения эукариотической клетки утверждает, что сложные эукариотические клетки развились прямо из прокариотической в результате того, что важнейшие их части (органоиды) возникли как впячивания плазматической мембраны прокариот с последующей перестройкой для выполнения тех или иных функций. А такие сложные органоиды, как митохондрии и пластиды, ведут свое начало от имеющихся у прокариот внутриплазматических мембранных структур трубчатого строения.

Возможный вопрос. Чем же подтверждается подобная точка зрения? Есть ли переходные формы, то есть прокариотические клетки с «зачатками» органоидов эукариот?

Ответ. Среди ныне живущих организмов подобных реликтовых форм нет. Но нам стоит вспомнить о наличии в клетках бактерий мезосом, то есть мембранных структур трубчатой и везикулярной (шаровидной) формы, образующихся путем впячивания плазматический мембраны внутрь цитоплазмы. Предполагается, что мезосомы участвуют в образовании клеточных перегородок, репликации ДНК и других процессах. Вполне возможно, что именно на основе мезосом постепенно возник и дифференцировался мембранный комплекс, давший начало различным органоидам эукариотической клетки.

Возможный вопрос. Известно, что биохимический состав ряда органоидов, в частности митохондрий и хлоропластов, сильно отличается от состава плазматической мембраны цитоплазмы. Разве это не указывает на их происхождение не от исходной клеточной мембраны - плазмалеммы?

Ответ. Действительно, белковый состав митохондрий и хлоропластов своеобразен. Но это своеобразие могло быть вторично приобретенным, могло стать результатом приспособленности к выполнению этими органоидами определенных функций.

Учитель. Спасибо представителям первой группы и всем, кто задавал им вопросы. Выслушаем доводы сторонников симбиогенного происхождения эукариот и определим, какая гипотеза завоевала больше сторонников в классе.

2. Симбиогенная гипотеза происхождения экариотической клетки

Выступление представителей второй группы учащихся. Симбиогенная гипотеза (теперь часто ее называют теорией) исходит из того, что эукариоты представляют собой результат симбиоза между различными прокариотами.

Еще в начале ХХ века русские ботаники А.С.Фаминцын, Б.М.Козо-Полянский и К.С.Мережковский выдвинули гипотезу о том, что клетка зеленых растений (эукариот) получила пластиды в результате симбиоза бесхлорофилльной клетки с клетками сине-зеленых водорослей. Эта гипотеза симбиогенного происхождения клетки эукариот опередила свое время, была забыта и вновь привлекла к себе внимание в середине ХХ века.

Гипотезу разработала Линн Саган-Маргулис (1983 г.). Она считала, что первичная клетка крупной прокариотической бактерии, вступив в симбиоз с клетками сине-зеленых водорослей, приобрела пластиды. Симбиоз с гетеротрофными прокариотическими клетками привел к их преобразованию в митохондрии. Некоторые клетки, будучи гетеротрофами, захватывали другие, более мелкие бактерии, которые они по неизвестным причинам не переваривали. Захваченные мелкие клетки прокариот были способны поглощать кислород. Это свойство было выгодным фактом для клетки хозяина, поглотившей бактерию, так как клетка получала гораздо больше энергии, аккумулированной в молекулах АТФ.

Возможный вопрос. Какие доказательства приводятся в пользу симбиогенного происхождения пластид и митохондрий?

Ответ. Доказательства этой точки зрения следующие:

1) митохондрии и хлоропласты окружены двойной мембраной;

2) эти органоиды размножаются путем деления, а не отпочковываются от каких-нибудь других мембранных органоидов;

3) митохондрии и хлоропласты имеют свой генетический материал, в котором закодированы только их собственные белки;

4) ДНК этих органоидов имеет кольцевую структуру, как у прокариот, а не линейную, как у эукариот;

5) митохондрии и хлоропласты имеют свой собственный аппарат для синтеза РНК и белков, и их рибосомы больше похожи на прокариотические, чем на эукариотические;

6) некоторые белки этих органоидов похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.

Возможный вопрос. Известно, что не все белки митохондрий и хлоропластов синтезируются по их собственной ДНК, часть белков этих органоидов закодирована в ДНК ядра. Как вы можете объяснить этот факт?

Ответ. Действительно, в собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. По-видимому, в ходе эволюции происходило «перетекание» части генетического материала из генома митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Геном хлоропластов более объемный, чем геном у митохондрий, а геном митохондрий низших эукариот (например дрожжей) более объемный, чем у млекопитающих, что косвенно подтверждает высказанное предположение.

Возможный вопрос. Мы знаем, что помимо митохондрий и хлоропластов небольшое количество ДНК в клетке эукариот содержится также в центриолях и основании жгутиков. Они также возникли симбиогенно?

Ответ. Да. Симбиоз со спирохетоподобными бактериями мог привести, с одной стороны, к возникновению жгутиков и с другой, к трансформации части этих спирохетоподобных клеток в центриоли, то есть современная концепция симбиогенеза утверждает, что клетка эукариот сформировалась в результате нескольких последовательных актов симбиогенеза (рис.1).

Возможный вопрос. Как же возникли остальные органоиды эукариотической клетки (комплекс Гольджи, ЭПС, лизосомы)?

Ответ. Допускается, что эндоплазматическая сеть, лизосомы и аппарат Гольджи могли возникнуть путем впячивания плазматической мембраны.

Возможный вопрос. Как же могло, согласно симбиогенной гипотезе, возникнуть ядро, окруженное двойной мембраной?

Ответ. Также допускается, что и ядро развилось вследствие обособления ДНК из цитоплазмы путем впячивания плазматической мембраны и обволакивания ядерного вещества.

Возможный вопрос. Исходя из ваших ответов на последние два вопроса можно сделать вывод, что появление эукариотической клетки - результат не только наследственного симбиоза нескольких прокариот. Что вы на это скажете?

Ответ. Да, это так. Сторонники симбиогенной гипотезы допускают, что некоторые структуры эукариотической клетки возникли в результате ее саморазвития и усложнения.

Возможный вопрос. Вы привели биохимические, генетические, электронно-микроскопические данные последних лет в пользу симбиогенетического происхождения клетки эукариот. Существуют ли эволюционные реликты, так называемые живые ископаемые, указывающие на связи между прокариотами и эукариотами?

Ответ. Такие связи наблюдаются среди растительных и животных организмов. Например, свободно живущая амеба Pelomyxa palustris (пеломикса болотная) не имеет митохондрий, но содержит в себе симбиотические бактерии, которые обеспечивают ей дыхание и АТФ.

Учитель. Мне кажется, что вопросов представителям второй группы было задано достаточно. Сторонники какой гипотезы высказали, на ваш взгляд, более убедительные аргументы и какая гипотеза находит большее признание в науке? Действительно, симбиотическая гипотеза находит большое количество сторонников. Но следует помнить, что высказанные идеи в пользу симбиогенной гипотезы не имеют экспериментального подтверждения, поэтому ее нельзя считать теорией. Также, на мой взгляд, важно помнить, что симбиоз сыграл выдающуюся, но не единственную роль в возникновении клетки эукариот. Большое значение в становлении эукариот имели и процессы саморазвития предшествующих эукариотам прокариотических клеток. Спасибо всем выступившим и задавшим интересные вопросы. Перейдем к следующей проблеме - происхождение многоклеточных организмов.

3. Гипотезы колониального происхождения первых многоклеточных

Учитель. Успехи развития цитологии и молекулярной биологии доказали структурное и биохимическое родство одноклеточных и многоклеточных организмов. Это подтвердило гипотезу о происхождении многоклеточных животных от одноклеточных форм. Основные научные споры касаются вопросов, от каких простейших произошли многоклеточные животные и как выглядели первые многоклеточные? Существует много гипотез о происхождении многоклеточных животных от простейших. Рассмотрим некоторые из них.

Выступление представителей третьей группы учащихся. Справедливо было замечено, что существует множество гипотез о происхождении многоклеточных животных от простейших, но наиболее аргументированной среди них, на наш взгляд, следует считать колониальную гипотезу.

Первую колониальную гипотезу происхождения многоклеточных животных предложил Эрнст Геккель. Он разработал свою «теорию гастреи», по которой общий предок всех многоклеточных животных похож на свободно плавающую личинку кишечнополостных - кораллов с двумя слоями клеток.

Русский биолог Илья Ильич Мечников предложил другую гипотезу: многоклеточные животные возникли из колониальных жгутиковых простейших, способных к фагоцитозу, то есть захватыванию пищи клетками с внутриклеточным перевариванием. В этой теории предполагается, что поверхностные клетки, захватившие пищу, погружаются в глубину тела колонии для переваривания, освобождая место голодным клеткам. Тогда получается организм, в котором клетки внутреннего слоя переваривают пищу, а наружный слой, состоящий из голодных клеток, ее захватывает. Он же осуществляет функции рецепции, движения и защиты. Предполагаемый организм Мечников назвал фагоцетеллой (организм, состоящий из клеток, занятых фагоцитозом).

Наконец, третью гипотезу выдвинул немецкий зоолог О. Бючли. Согласно этой гипотезе, исходный многоклеточный организм состоит из двух слоев клеток, причем нижней стороной он ползает по грунту, а верхняя сторона выполняет защитную и чувствительную функции. Встретив пищу крупных размеров, такой организм обвивает ее и переваривает нижним слоем. Бючли назвал этот предполагаемый организм плакулой (животное в форме обволакивающей лепешки).

Возможный вопрос. Какой из трех названных гипотез вы отдаете предпочтение? Какая из них является наиболее признанной в науке?

Ответ. Отдать предпочтение какой-либо гипотезе трудно, так как отсутствуют палеонтологические данные о первых шагах эволюции многоклеточных животных. Ученые пытаются найти подтверждение гипотезам колониального происхождения многоклеточных животных, сравнивая гипотетические организмы с ныне живущими примитивными формами многоклеточных. Самое примитивное известное ныне многоклеточное животное - трихоплакс (рис. 2). Оно было описано в работах Артемия Васильевича Иванова (1973 г.). Трихоплакса нашли на европейском побережье Атлантического океана. Это животное имеет вид тонкой пластинки из двух слоев клеток, имеющих жгутики. В полости его тела есть отдельные пищеварительные клетки. Между его слоями расположены клетки, похожие на амеб. Исследовав трихоплакса, А.В.Иванов пришел к выводу, что он очень похож на гипотетическую фагоцетеллу И.И.Мечникова и представляет собой, по сути, ее живую модель. Трихоплакс, с другой стороны, похож также и на плакулу, то есть гипотезы Геккеля (1866 г.), Мечникова (1877 г.) и Бючли (1884 г.) сближаются под влиянием открытия трихоплакса, похожего на личинку кишечнополостных.

Возможный вопрос. Но ведь долгое время происхождение примитивных многоклеточных животных связывали с зелеными колониальными жгутиковыми типа эвдорины, вольвокса, пандорины. Разве их теперь не рассматривают в качестве форм, переходных к многоклеточности?

Ответ. Действительно, происхождение многоклеточных животных больше не связывают с зелеными колониальными жгутиковыми. Объясняется это тем, что их индивидуальное развитие и размножение близко к водорослям, а не к примитивным многоклеточным животным.

Возможный вопрос. Каким примитивным многоклеточным животным дал начало гипотетический колониальный организм? Это были губки, кишечнополостные или представители какого-то другого типа животных?

Ответ. Предполагается, что от фагоцетеллоподобных предков произошло сразу несколько типов многоклеточных животных с разным уровнем организации: губки, кишечнополостные и примитивные трехслойные животные, близкие к бескишечным планариям, относящимся к плоским червям. Губки и кишечнополостные представляют собой тупиковые ветви эволюции. Узкая специализация этих типов к неподвижному, или пассивному, образу жизни закрыла им возможности дальнейшего прогрессивного развития.

Возможный вопрос. Вы все время говорите о происхождении первых многоклеточных животных. Но ведь многоклеточность характерна не только для представителей царства «Животные». Как могли возникнуть многоклеточные грибы, растения?

Ответ. Современная наука считает, что у растений нет резкой грани между одноклеточностью и многоклеточностью. Многоклеточность неоднократно возникала независимо друг от друга в разных отделах растений. Так, у золотистых, разножгутиковых, пирофитовых, зеленых водорослей наблюдаются виды с нитчатым, колониально-многоклеточным и сифоновым строением (тело состоит из одной многоядерной гигантской клетки) (рис. 3). Наличие подобных форм свидетельствует, на наш взгляд, о попытках прорыва на следующий уровень организации - многоклеточность, где разные клетки выполняют различные функции.

Теперь о происхождении многоклеточных форм грибов. Напомним, что сведения о развитии многоклеточных форм в докембрии, которыми располагает современная наука, скудны. Особенно это относится к грибам. Причина - в плохой сохранности остатков этих организмов. Как и у ряда растений, в строении тела грибов наблюдается переход от неклеточного строения (сифонального, как, например, у плесневого гриба мукора) к многоклеточности. Таким образом, по нашему мнению, на определенном этапе развития грибов (около 1,3 миллиарда лет назад) у некоторых из них сифональный мицелий превратился в многоклеточное образование.

Подведем итог всему сказанному. Многоклеточность, по данным современной науки, раньше появилась среди растений и грибов. У животных первые многоклеточные формы возникли около 700 миллионов лет назад. Считаем, что начало многоклеточным животным дали древние гетеротрофные колониальные жгутиковые организмы.

Учитель. Спасибо представителям третьей группы, рассказавшим о гипотезе колониального происхождения первых многоклеточных животных. Теперь давайте познакомимся с другой точкой зрения на проблему возникновения многоклеточных животных.

4. Гипотеза неколониального происхождения первых многоклеточных

Выступление представителей четвертой группы учащихся. Представители предыдущей группы настаивают на том, что отдаленными предками многоклеточных животных были колонии простейших. Но это не единственная точка зрения, распространенная в биологии.

Мы сторонники гипотезы, предполагающей, что в процессе эволюции одиночные простейшие целиком превращались в многоклеточные существа. Эта идея была выдвинута известным сербским зоологом И. Хаджи. По его мнению, многоклеточные животные произошли от многоядерных инфузорий. Инфузории обладают довольно сложным строением. Их цитоплазма представлена двумя слоями - периферической и центральной, в которой осуществляется внутриклеточное пищеварение. Инфузории имеют клеточный рот, глотку, сократительные вакуоли с приводящими канальцами. Все эти различно дифференцированные части одноклеточного организма - органоиды - Хаджи считает прообразом органов многоклеточного животного. Так, он считает, что кожные покровы многоклеточных существ произошли от наружного слоя цитоплазмы (эктоплазмы), а их кишечник - из внутреннего слоя (энтоплазмы).

Переход от одноклеточности к многоклеточному состоянию якобы совершился в теле инфузории сразу путем образования клеточных границ вокруг отдельных ядер и прилегающих к ним участков цитоплазмы. Этот предполагаемый процесс получил название целлюляризации (от латинского слова cellula - клетка), а сама гипотеза именуется теорией целлюляризации.

Возможный вопрос. Имеет ли гипотеза И. Хаджи какую-либо опору в эмбриологии низших многоклеточных, как, например, гипотеза И.И.Мечникова?

Ответ. К сожалению, подобных данных сравнительной эмбриологии нет. Также никто и никогда процесс целлюляризации инфузорий не наблюдал в природе.

Возможный вопрос. Не кажется ли вам, что гипотеза Хаджи не выдерживает критики прежде всего потому, что порочен самый принцип, лежащий в ее основе? Гипотеза целлюляризации, на наш взгляд, противоречит основным положениям клеточной теории, а именно она приравнивает части отдельной клетки к тканям и органам многоклеточных организмов. Что вы можете сказать по поводу высказанных замечаний?

Ответ. Мы бы не были столь категоричны в суждениях. Гипотеза Хаджи не приравнивает органоиды инфузорий к тканям и органам многоклеточных. Она лишь считает возможным образование подобных органов на основе органоидов инфузорий.

Возможный вопрос. На чем же еще основывается гипотеза Хаджи, помимо того что инфузории имеют сложное строение и их структуры могли стать органами многоклеточных животных?

Ответ. Косвенным подтверждением гипотезы является некоторое сходство между инфузориями и турбелляриями - примитивными плоскими червями: близкие размеры, одинаковая форма тела, расположение целого ряда структур и др. (рис. 4 и 5).

Учитель. Мы выслушали доводы в пользу колониального и неколониального происхождения первых многоклеточных животных и познакомились с взглядами на происхождение многоклеточных растений и грибов. Какая, на ваш взгляд, гипотеза - колониального или неколониального происхождения - многоклеточных животных, более аргументирована и доказана? Безусловно, гипотеза колониального происхождения первых многоклеточных животных. Именно эта гипотеза находит самое широкое признание в научном мире. Но следует помнить, что и эта гипотеза постоянно развивается, видоизменяется. Этому способствуют в том числе и научные споры, дискуссии, в ходе которых рождается научная истина.

Олег ПЕТУНИН, учитель биологии СШ с углубленным изучением отдельных предметов №32 г. Прокопьевска Кемеровской области, финалист конкурса «Учитель года России-1996»